Den danske videnskabsmand Hans Christian Gram udtænkte en metode til at differentiere to typer bakterier baseret på de strukturelle forskelle i deres cellevægge. I hans test gør bakterier, der bevarer krystalviolet farve, det på grund af et tykt lag af peptidoglycan og kaldes Gram-positive bakterier. I modsætning, Gram-negative bakterier opbevar ikke det violette farvestof og er farvet rødt eller lyserødt. Sammenlignet med gram-positive bakterier er gram-negative bakterier mere resistente mod antistoffer på grund af deres uigennemtrængelige cellevæg. Disse bakterier har en lang række anvendelser, der spænder fra medicinsk behandling til industriel anvendelse og schweizisk osteproduktion.
Gram-negative bakterier | Gram-positive bakterier | |
---|---|---|
Gram-reaktion | Kan affarves for at acceptere modfarvning (Safranin eller Fuchsine); pletter rød eller lyserød, de beholder ikke Gram-pletten, når de vaskes med absolut alkohol og acetone. | Bevar krystalviolet farvestof og pletter mørk violet eller lilla, de forbliver farvet blå eller lilla med gramfarvning, når de vaskes med absolut alkohol og vand. |
Peptidoglycan lag | Tynd (enkeltlag) | Tyk (flerlags) |
Teichoinsyrer | Fraværende | Til stede i mange |
Periplasmisk rum | til stede | Fraværende |
Ydre membran | Til stede | Fraværende |
Lipopolysaccharid (LPS) indhold | Høj | Næsten ingen |
Lipid- og lipoproteinindhold | Høj (på grund af tilstedeværelse af ydre membran) | Lav (syrehurtige bakterier har lipider bundet til peptidoglycan) |
Flagellar struktur | 4 ringe i basallegemet | 2 ringe i basallegemet |
Der produceres toksiner | Primært endotoksiner | Primært eksotoksiner |
Modstand mod fysisk forstyrrelse | Lav | Høj |
Hæmning ved basale farvestoffer | Lav | Høj |
Modtagelighed for anioniske vaskemidler | Lav | Høj |
Modstand mod natriumazid | Lav | Høj |
Modstand mod tørring | Lav | Høj |
Cellevægssammensætning | Cellevæggen er 70-120 Å (ångström) tyk; to lag. Lipidindhold er 20-30% (højt), Mureinindhold er 10-20% (lavt). | Cellevæggen er 100-120 Å tyk; enkeltlag. Lipidindholdet i cellevæggen er lavt, mens Mureinindholdet er 70-80% (højere). |
Midtkroppen | Mesosom er mindre fremtrædende. | Mesosom er mere fremtrædende. |
Antibiotikaresistens | Mere resistent over for antibiotika. | Mere modtagelige for antibiotika |
I en Gram-farvetest vaskes bakterier med en farveløsning efter farvning med krystalviolet. Ved tilsætning af et forsænk, såsom safranin eller fuchsin efter vask, farves gramnegative bakterier røde eller lyserøde, mens grampositive bakterier bevarer deres krystalviolette farvestoffer.
Dette skyldes forskellen i strukturen af deres bakteriecellevæg. Gram-positive bakterier har ikke en ydre cellemembran, der findes i Gram-negative bakterier. Cellevæggen hos gram-positive bakterier er høj i peptidoglycan, som er ansvarlig for at bevare krystalviolet farvestof.
Gram-positive og negative bakterier er hovedsageligt differentieret af deres cellevægsstrukturDe følgende videoer demonstrerer farvning af henholdsvis Gram-positive og negative bakterier.
Både gram-positive og gram-negative bakterier kan være patogene (se liste over patogene bakterier). Det er kendt, at seks gram-positive slægter af bakterier forårsager sygdom hos mennesker: Streptococcus, Staphylococcus, Corynebacterium, Listeria, Bacillus og Clostridium. Yderligere 3 forårsager sygdomme i planter: Rathybacter, Leifsonia og Clavibacter.
Mange gram-negative bakterier er også patogene, fx Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, Chlamydia trachomatis og Yersinia pestis. Gram-negative bakterier er også mere resistente over for antibiotika, fordi deres ydre membran omfatter et komplekst lipopolysaccharid (LPS), hvis lipiddel fungerer som en endotoksin. De udvikler også modstand hurtigere:
En masse Gram-negative bakterier, de kommer ud af kassen, hvis du vil, resistente over for en række vigtige antibiotika, som vi måske bruger til at behandle dem. Vi taler om agenter med navne som Acinetobacter, Pseudomonas, E. coli. Dette er bakterier, der historisk har gjort et meget godt stykke arbejde med meget hurtigt at udvikle resistens over for antibiotika. De har mange tricks i ærmerne for at udvikle resistens over for antibiotika, så de er en gruppe agenter, der hurtigt kan blive resistente, kan udgøre store udfordringer for resistens. Og hvad vi har set i det sidste årti, er at disse Gram-negative stoffer bliver meget hurtigt mere og mere resistente over for alle de stoffer, vi har til rådighed til behandling af dem.
Større resistens af gramnegative bakterier gælder også for en nyligt opdaget antibiotikaklasse, der blev annonceret i begyndelsen af 2015 efter en årtiers lang tørke i nye antibiotika. Disse lægemidler virker sandsynligvis ikke på gramnegative bakterier.
Struktur af en gram-positiv bakteriecelle.Bakterier klassificeres baseret på deres celleform til baciller (stavformet) og cocci (kugleformet). Typiske grampositive kokci-pletter inkluderer (billeder):
Gram-positive baciller har en tendens til at være tykke, tynde eller forgrenede.
Mange streptokokker er ikke-patogene og udgør en del af det commensale humane mikrobiom i munden, huden, tarmen og øvre luftvej. De er også en nødvendig ingrediens i produktionen af Emmentaler (schweizisk) ost.
Ikke-patogene arter af corynebacterium anvendes til industriel produktion af aminosyrer, nukleotider, biokonvertering af steroider, nedbrydning af kulbrinter, ældning af ost, produktion af enzymer osv..
Mange Bacillus-arter er i stand til at udskille store mængder enzymer.
Den anaerobe bakterie C. ljungdahlii kan producere ethanol fra enkeltkulstofkilder inklusive syntesegas, en blanding af kulilte og brint, der kan frembringes ved delvis forbrænding af enten fossile brændstoffer eller biomasse.
Ikke alle bakterier kan klassificeres pålideligt gennem Gram-farvning. For eksempel reagerer syrehurtige bakterier eller Gram-variabel ikke på Gram-farvning.